初中生物被子植物的起
被子植物是現(xiàn)代植物中占絕對優(yōu)勢的植物類群,目前已知有300—400科,20—30萬種,這在數(shù)量上遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過所有其他植物類群種數(shù)之和。被子植物的起問題被達(dá)爾稱為“討厭之迷”,已經(jīng)被研究、爭論了一個多世紀(jì)。與之有關(guān)的假說、理論層出不窮。
近30年以,相關(guān)的研究取得了快速的發(fā)展。許多涉及被子植物起的討論和假說受到學(xué)術(shù)界較廣泛的注意和認(rèn)可。這主要應(yīng)歸功于古植物學(xué)的研究進(jìn)展和基于形態(tài)學(xué)資料、分子生物學(xué)數(shù)據(jù)及兩者結(jié)合的分之系統(tǒng)學(xué)的貢獻(xiàn)。
被子植物的起問題主要有3個方面:(1)被子植物的祖先類群;(2)被子植物的起時間;(3)被子植物的起地點(diǎn)。本就從這3方面對被子植物的起問題的研究現(xiàn)狀作一簡要的介紹。
1. 被子植物的祖先類群
這是有關(guān)被子植物起的核心問題,也是爭議最多的問題。在探究此問題之前,首先要清楚被子植物是否單系類群及其內(nèi)各大類群之間的關(guān)系。
被子植物各類群之間形態(tài)學(xué)、生態(tài)學(xué)等方面的差異很大,許多學(xué)者都認(rèn)為它不可能是單系類群。然而,由于被子植物的許多共性,絕大多數(shù)的學(xué)者都認(rèn)為被子植物屬于單系類群。分支系統(tǒng)學(xué)的分析結(jié)果可以對某一類群是否為單系類群進(jìn)行自檢。大量關(guān)于種子植物的分支系統(tǒng)學(xué)分析(尤其是基于分子數(shù)據(jù)的分析)的結(jié)果已經(jīng)使得人民廣泛的接受了被子植物是單系類群的觀點(diǎn)。
關(guān)于被子植物的原始類群及其祖先的討論,可分為三個階段。
20世紀(jì)90年代中期之前,關(guān)于被子植物的起問題主要體現(xiàn)在“假花說”與“真花說”的對立。假花說認(rèn)為,被子植物的花是從單性的裸子植物的繁殖器官演化而的,因此現(xiàn)生被子植物中具小型的、簡單的、單性的風(fēng)媒花的類群,即柔荑花序類,是原始類群。真花說認(rèn)為,被子植物的花是從類似于裸子植物的本內(nèi)蘇鐵目(Bennettitales, 已經(jīng)絕滅的化石類群)的一個不分支的、兩性的、其上螺旋狀排列著胚珠和花粉器官的孢子葉球演化而的,因此現(xiàn)生被子植物中具有較大型的、兩性的、多離省心皮和雄蕊的、蟲媒花的木蘭科及其近緣的科是原始類群。由于化石資料的不斷積累以及分支系統(tǒng)學(xué)的分析結(jié)果不斷報道,現(xiàn)今真花說已被廣泛用于幾大被子植物的分類系統(tǒng)。關(guān)于被子植物祖先類群的討論,也由于真花說的廣泛認(rèn)可而得到了較為統(tǒng)一的認(rèn)識,即被子植物最直接的姐妹群是買麻藤目,而買麻藤目以及被子植物共同構(gòu)成了本內(nèi)蘇鐵目和五柱木(Pentoxylon,已絕滅的化石類群)的姐妹群。繼續(xù)追溯下去,則種子厥的開通尼亞目(Caytoniales)可能是本內(nèi)蘇鐵目加五柱木加買麻藤目加被子植物的共同的姐妹群。
繼續(xù)“真花說”與“假花說”的爭論之后的是木本木蘭說和古草本說的對立。木本木蘭說直接于真花說,認(rèn)為的被子植物是一種木質(zhì)的灌木或小喬木,具多心皮的花,舟形的、具覆蓋層的、瘤狀紋飾的花粉,因此木本木蘭類(magnoliids)中的木蘭目(agnoliales,包括Winteraceae, agnoliaceae, yristiceae, Austrobaileyaceae, Degenericeae等科)處于被子植物系統(tǒng)樹的基部。古草本說的化石證據(jù)近年出現(xiàn)較多,該說法認(rèn)為,原始被子植物可能是小型的、具根狀莖或攀緣習(xí)性的、具細(xì)小簡單花的多年生草本植物!肮挪荼尽币辉~現(xiàn)指木蘭類中除了木本木蘭類之外的所有植物類群的總稱,是一個常具較簡單的單性花的類群,包括胡椒科(Piperaceae)、馬兜鈴科(Aristolochiaceae)、睡科(Nymphaeaceae)等。
關(guān)于被子植物的起問題的最新成果是根據(jù)分子系統(tǒng)學(xué)的研究成果。一個被簡稱為“ANITA”的類群組合被認(rèn)為位于被子植物系統(tǒng)樹的基部,并代表了現(xiàn)生的被子植物的最原始類群。其中,Amborellaceae(“A”)被認(rèn)為是其他所有現(xiàn)生被子植物的姐妹群!癗”為睡目(Nymphaeales),“ITA”的類群組合包括:Illiciaceae,Trimeniaceae,Austrobaileyaceae等科。目前的研究成果采用的多基因、多類群的方法,所分析的類群數(shù)量多,所采用的特征多,分子生物學(xué)數(shù)據(jù)量大,因此所獲得的系統(tǒng)樹被認(rèn)為是及其可靠的。后的研究成果雖然有的對新系統(tǒng)樹的準(zhǔn)確性有些爭議,但是并沒有動搖新系統(tǒng)樹的基本框架。
2. 被子植物的起時間
發(fā)現(xiàn)于中國東北義縣的“遼寧古果”(Archaefructus liaoningensis),其時代是否為侏羅紀(jì)晚期還有爭議。較早被公認(rèn)的最早的被子植物化石發(fā)現(xiàn)于早白堊世地層中。對于被子植物的起時間有兩類不同的認(rèn)識,這主要是基于對化石記錄的不同解釋以及是否應(yīng)該完全的依賴于化石證據(jù)推斷起時間。一種觀點(diǎn)認(rèn)為,起時間為侏羅紀(jì)至白堊紀(jì),另一種認(rèn)為應(yīng)起的更早,如三疊紀(jì)、早于三疊紀(jì)、二疊紀(jì)、石炭紀(jì)、或石炭紀(jì)—早白堊紀(jì)之間等。最新的分子系統(tǒng)學(xué)分析推斷被子植物和裸子植物的分離可能在石炭紀(jì)末約290 a之前。
3. 被子植物的起地點(diǎn)
長期以廣泛接受的觀點(diǎn)認(rèn)為被子植物是熱帶起的,這主要是依據(jù)西南太平洋和東南亞的熱帶地區(qū)集中了大部分的現(xiàn)生的被子植物原始類群。這一說法得到了自孢粉和大植物化石的支持。然而,近年在中國東北地區(qū)侏羅系上部和白堊系、蒙古下白堊統(tǒng)、俄羅斯貝加爾湖地區(qū)下白堊發(fā)現(xiàn)了大量的被子植物化石,因此現(xiàn)今處于高緯度的東北亞地區(qū)也被認(rèn)為可能是被子植物的起地,或者至少是起地之一。
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